基本介紹

刺胞動物門（Cnidaria）又稱刺細胞動物門，過去稱為腔腸動物門（Coelenterata），因為它的含義適用于刺胞動物及櫛水母動物，所以現(xiàn)多已廢棄不用。刺胞動物體呈輻射或兩輻射對稱，僅具二胚層，是最原始的后生動物。體壁由外胚層、內(nèi)胚層和中膠層組成。內(nèi)胚層圍成身體的整個內(nèi)腔稱消化循環(huán)腔，腔腸一端為口，他端閉塞，無肛門。體壁中有刺細胞。腔腸動物的骨骼主要為外骨骼，具有支持和保護功能。多由幾丁質(zhì)、角質(zhì)和石灰質(zhì)構(gòu)成。在很多珊瑚蟲中具有骨針或骨軸，它們存在于中膠層，或突出于體表面。有無性和有性兩種生殖方式，并往往出現(xiàn)在同一種的生活史中，即水螅型世代用無性出芽生殖方式產(chǎn)生水母型世代，而水母型個體脫離母體，長大成熟以后，又以有性生殖方式產(chǎn)生水螅型個體，兩個世代互相交替完成整個生活史。約1萬種，可分為：水螅蟲綱、缽水母綱和珊瑚蟲綱3綱，一般認為水螅蟲綱是最原始的。絕大部分海產(chǎn)，只有少數(shù)種類產(chǎn)于淡水，以熱帶和亞熱帶海洋的淺水區(qū)最豐富。較小種類可作魚類食餌，珊瑚骨骼（如紅珊瑚）可作工藝品，古珊瑚和現(xiàn)代珊瑚可形成儲油層，海邊的珊瑚礁可作天然海堤；海蜇鹽漬后成為食品，有些種類可作藥用；有些浮游水母類可作為海流指示生物；但是，有些大型水母（如霞水母、根口水母）在大量出現(xiàn)時，會阻塞或破壞漁網(wǎng)，有的?？煊跐O獲物中，人食后中毒致死。刺胞動物除極少數(shù)種類為淡水生活外，絕大多數(shù)種均為海洋生活，多數(shù)在淺海，少數(shù)為深海種，現(xiàn)存約11000種，分為3個綱：水螅綱（Hydrozoa）、缽水母綱（Scyphozoa）、珊瑚綱（Anthozoa）。

形態(tài)及特征

肌肉與運動

刺胞動物很少能做主動的移位運動，運動的能力是很有限的，特別是水螅型。運動是由表皮肌肉細胞中肌原纖維的收縮所引起。例如水螅的身體可做伸縮運動，伸展時體長可達15～20mm，收縮時體長僅0.5mm，這種伸縮是爆發(fā)式的，每5～10分鐘左右爆發(fā)一次，主要是由外皮肌細胞的縱行肌原纖維的收縮所引起。身體一側(cè)的肌原纖維的收縮可引起身體的彎曲。有時靠彎曲身體及觸手并與基盤的交替附著而做翻斛斗式的運動?；P處粘細胞可分泌大量的氣泡，可使水螅在水面上做短暫的漂浮。缽水母類和珊瑚類的肌原纖維已與表皮細胞分離形成獨立的一層肌纖維，例如水母的肌原纖維在下傘面及傘緣形成薄薄的一層肌肉環(huán)，有的被輻管分離成片狀，其纖維有橫紋，它們做有規(guī)律的收縮，使傘面有節(jié)奏的收縮運動。當傘緣收縮時，傘緣內(nèi)的水被噴出，由于反作用力而推動水母體向上運動，當傘及傘緣肌肉舒張，被壓縮的中膠層的彈性，使傘又恢復(fù)了原形，水又重新進入傘緣內(nèi)，身體下沉，但由于收縮比舒張要快，所以水母還是可以向上垂直運動。水母類的垂直運動在有緣膜的水母可以看的更為清楚。一旦肌肉停止收縮，水母就會自然下沉。其水平方向的運動多是被動的，多是由于水流及風力所推動。又例如在珊瑚類，?？募≡w維在隔膜上形成發(fā)達的牽縮肌，它的收縮非常有力，所以當?？讨趲r石上是很難將它取下的。

取食與消化

刺胞動物都是肉食性的，以浮游生物，小的甲殼類、多毛類甚至小的魚類為食。由于食物的機械刺激和化學刺激，引起水螅類動物伸長觸手，并放出刺絲囊以纏繞、麻痹、毒殺捕獲物，再將食物送入口中。口區(qū)腺細胞分泌的粘液有利于食物的吞咽，食物進入胃腔后，胃層的腺細胞開始分泌蛋白酶，分解、消化食物使之形成許多多肽，同時在胃腔中由于營養(yǎng)肌肉細胞的鞭毛運動，食物得以混合與推動。經(jīng)這種細胞外消化之后，開始細胞內(nèi)的消化過程，營養(yǎng)肌肉細胞的偽足吞噬食物顆粒，在細胞內(nèi)形成大量的食物泡，經(jīng)過酸性及堿性的化學過程之后，營養(yǎng)物質(zhì)由細胞的擴散作用輸送到全身。缽水母類及珊瑚類胃腔結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。缽水母的胃腔中有各種輻管及環(huán)管，胃囊中有內(nèi)胚層起源的胃絲；珊瑚類的胃腔被許多隔膜分隔成許多小室，隔膜上有隔膜絲。胃絲及隔膜絲中含有大量的刺細胞及腺細胞，它們是將食物吞入胃腔之后才殺死及消化。消化后的營養(yǎng)物通過各種管道輸送到全身，未消化的食物殘渣仍由口排出。糖元及脂肪是腔腸動物的主要貯存物。刺胞動物中許多種類，特別是海洋中的造礁珊瑚類，體內(nèi)均有共生的藻類，如動物黃藻、腰鞭毛藻之類。藻類能進行光合作用，產(chǎn)生甘油、脂肪、糖及脯氨酸等，并提供給刺胞動物作為其補充營養(yǎng)。這將在珊瑚綱中做進一步的敘述。

呼吸與排泄

刺胞動物沒有專門的呼吸及排泄器官，由于身體是由兩層細胞圍繞胃循環(huán)腔所組成，并通過口使胃腔與外界相通，實際上體壁的兩層細胞均與外界環(huán)境接觸，所以呼吸與排泄作用可以由體壁細胞直接獨立進行。出、入口及胃腔的水流可以攜帶入新鮮的氧氣，并帶走代謝產(chǎn)物。刺胞動物的主要含氮廢物是氨。

神經(jīng)傳導(dǎo)及感官

刺胞動物是最早出現(xiàn)神經(jīng)結(jié)構(gòu)的多細胞動物。神經(jīng)結(jié)構(gòu)原始，是由雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元及神經(jīng)纖維聯(lián)合成神經(jīng)叢或神經(jīng)網(wǎng)，一般位于外表皮細胞基部肌肉層之外，呈網(wǎng)狀分布，故稱網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)（netnervous system）。由于神經(jīng)細胞可向各個方向傳導(dǎo)，也稱為漫散神經(jīng)系統(tǒng)（diffusenervous system）。水螅就只有一個神經(jīng)網(wǎng)，但大多數(shù)腔腸動物除了表皮的神經(jīng)網(wǎng)之外，在胃層的基部也有一個神經(jīng)網(wǎng)，這兩個神經(jīng)網(wǎng)或是完全獨立的，或有纖維相聯(lián)。1971年Westfall等首先證明了水螅及其他腔腸動物在神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與效應(yīng)器（表皮肌肉細胞、刺細胞、腺細胞等）之間也存在著突觸傳遞（synaptic transmission）。即神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)是由一個神經(jīng)元的軸突，傳遞給另一個神經(jīng)元的樹突。軸突的末端具有突觸小泡（synaptic vesicle），樹突的末端沒有。傳導(dǎo)時，突觸小泡釋放乙酰膽堿引起后一個神經(jīng)元的興奮，沖動傳出以后，乙酰膽堿被神經(jīng)末稍表面的膽堿酯酶水解成膽堿及乙酸而解除了激活作用。以后又發(fā)現(xiàn)腔腸動物的突觸傳導(dǎo)分為兩種類型。一類突觸是對稱性的傳導(dǎo)（symmetrical），即兩個或多個神經(jīng)末端有突觸小泡，因此沖動可以同時向兩個或幾個方向傳遞，這種傳導(dǎo)也叫非極性的傳導(dǎo)（nonpolarized transmission）；另一類突觸是不對稱的（asymmetrical），即神經(jīng)細胞只有一個末端具突觸小泡，神經(jīng)沖動只能向一個方向傳導(dǎo)，因此也稱為有極性的傳導(dǎo)（polarized transmission）。最近的研究證明刺胞動物的非極性傳導(dǎo)是很普遍的。也有人認為刺胞動物的兩個神經(jīng)網(wǎng)一個是由多極神經(jīng)元形成的非極性傳導(dǎo)，也就是慢傳導(dǎo)系統(tǒng)；另一個是由雙極神經(jīng)元形成的極性傳導(dǎo)，也就是快傳導(dǎo)系統(tǒng)。刺胞動物的神經(jīng)元可以有2個、3個或多個長的神經(jīng)突起，這些突起或與感官相聯(lián)、或與效應(yīng)器相聯(lián)、或與其他神經(jīng)元相聯(lián)、或者是同一個神經(jīng)元同時與感官與效應(yīng)器相聯(lián)，這種多樣性說明了神經(jīng)細胞傳導(dǎo)的原始性。在生理意義上代表了高等動物所具有的感覺神經(jīng)、運動神經(jīng)及中樞神經(jīng)的起始階段。此外，刺胞動物的非神經(jīng)傳導(dǎo)，即上皮傳導(dǎo)也是很常見的，例如刺細胞、表皮肌肉細胞可以完全獨立于神經(jīng)元而被自身所控制。水母型的神經(jīng)結(jié)構(gòu)比水螅型復(fù)雜，例如水螅水母，除了傘部的神經(jīng)網(wǎng)之外，傘緣的上皮神經(jīng)細胞分別在傘緣的上、下面集中形成兩個神經(jīng)環(huán)。下面（或稱外面）的一個神經(jīng)環(huán)更發(fā)達。缽水母類的水母型多數(shù)沒有這種神經(jīng)環(huán)，而是在傘緣集中形成4～8個神經(jīng)節(jié)。水母型個體均能表現(xiàn)出一種有節(jié)奏的收縮運動，這是由于水母的神經(jīng)結(jié)構(gòu)每隔一定時間能自發(fā)地產(chǎn)生動作電位，并經(jīng)過神經(jīng)傳導(dǎo)引起整個身體的收縮。研究已經(jīng)證明這種自發(fā)的動作電位是由起博點的神經(jīng)元所引起。起博點神經(jīng)元在水螅水母存在于外神經(jīng)環(huán)中，在缽水母類存在于感官神經(jīng)節(jié)中。而且每一個神經(jīng)節(jié)（一般4～8個）都有起博神經(jīng)元，它是水母類有節(jié)奏博動的中心。一個水母體似乎有一個起博點就足以引起身體有節(jié)奏的收縮運動，但實驗證明多個起博點比僅有一個起博點能使收縮的節(jié)奏更有規(guī)律、更有保障、使間隔的時間也較短。腔腸動物的水螅型體沒有明顯的感官，其感覺細胞可分布全身，但觸手、口區(qū)較為豐富。水母型個體，在傘緣具有豐富的感覺細胞或感覺器官。感覺細胞的細胞體都是具纖毛的。感覺器官包括眼點及平衡囊。眼點是由感覺細胞構(gòu)成的杯狀物，內(nèi)有色素顆粒分布，它對光線或有正趨性，即有光時游向水面?；?qū)庥胸撢呅裕从泄鈺r下沉水底，無光或弱光時浮向水面。平衡囊在水螅水母結(jié)構(gòu)簡單，在緣膜基部或下傘面神經(jīng)環(huán)（即外神經(jīng)環(huán)）處形成一個小囊，囊的內(nèi)壁有感覺細胞，細胞上也有纖毛。囊的底部有一鈣質(zhì)結(jié)石。它是一種重力感受器。當傘緣傾斜時，結(jié)石與感覺細胞的纖毛接觸，并刺激纖毛細胞以產(chǎn)生動作電位，抑制了該側(cè)肌肉纖維的收縮，通過肌肉收縮再調(diào)整身體使恢復(fù)平衡位置。缽水母類的平衡囊結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，將在有關(guān)節(jié)中敘述

生殖與生活史

無性生殖及有性生殖在腔腸動物中都是很普遍的。無性生殖的主要形式是出芽生殖，特別是在水螅型更為常見。例如水螅出芽時從身體的靠基部通過體壁及胃腔的向外突出，再長出觸手與口即形成芽體，以后芽體與母體分離即形成新的個體。但在藪枝螅（Obelia）所形成的芽體與母體不分離則形成了群體。其次，也可以通過分裂方式進行無性生殖，主要發(fā)生在水螅型，例如?？梢钥v分裂，缽水母的幼體以橫分裂進行無性生殖。此外水螅型一般具有很強的再生能力，例如，將水螅切成數(shù)段，條件合宜時每段都可以再生成一個新的個體，再生時口與反口端的極性不變，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生現(xiàn)象也被認為是無性生殖的一種方式。有些生殖出現(xiàn)在多數(shù)水螅型及所有的水母型，除少數(shù)種類例如水螅為雌雄同體之外，絕大多數(shù)種類為雌雄異體（或異群體）。生殖細胞來源于間細胞，然后遷移到固定的位置上形成生殖腺。水螅蟲綱的動物生殖腺來源于表皮層，例如水螅，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周圍，但都是來源于表皮層細胞。缽水母綱的生殖細胞起源于胃層位于胃囊低部。珊瑚綱的生殖細胞是由胃腔中的隔膜上發(fā)生，也是內(nèi)胚層來源。腔腸動物只有生殖腺，沒有出現(xiàn)生殖導(dǎo)管及生殖附屬腺，生殖細胞成熟之后由口排出，或由體壁破裂而釋放。受精作用依不同的種而異，或在體外海水中進行，或在垂管的表面，或在胃腔內(nèi)生殖腺的部位進行。卵裂是完全的，形成中空的囊胚，經(jīng)移入法或內(nèi)陷法形成原腸胚，結(jié)果形成兩層細胞，即兩個胚層，內(nèi)部成團的細胞為內(nèi)胚層，將來形成成體的胃層，外表的一層為外胚層，將來形成成體的表皮層。實心的原腸胚迅速延長，體表出現(xiàn)纖毛，形成了自由游泳的浮浪幼蟲（planula）。浮浪幼蟲早期沒有口及胃腔，游泳一段時間之后，固著在水草、巖石或其他物體上發(fā)育成水螅型體，或再經(jīng)過出芽生殖形成群體。淡水生活的水螅沒有幼蟲期，其受精卵直接發(fā)育。