基本介紹

南方巨獸龍屬下僅有一種，為卡氏南方巨獸龍，是一種發(fā)現(xiàn)于阿根廷的大型獸腳類恐龍，生存年代為晚白堊世塞諾曼期，約距今9700萬(wàn)年前。南方巨獸龍屬于異特龍超科中的鯊齒龍類，并且很有可能是地球歷史中體型最大的陸地掠食動(dòng)物。與霸王龍相比，南方巨獸的樣本量很小，且大個(gè)體標(biāo)本的完整度很差，因此對(duì)其體型的準(zhǔn)確估計(jì)有相當(dāng)?shù)碾y度。它與霸王龍相比誰(shuí)的體型更大也是學(xué)術(shù)界一直在爭(zhēng)論的話題。

命名由來(lái)

南方巨獸龍屬名的含義是巨型南方蜥蜴，這是由于它發(fā)現(xiàn)于南方大陸且體型巨大。種名卡氏是為了紀(jì)念化石的發(fā)現(xiàn)者卡洛琳（Rubén D.Carolini）。

基本信息和形態(tài)學(xué)

南方巨獸龍的正型標(biāo)本約有70%的完整度，包含了大多數(shù)的脊椎骨，肩帶和腰帶骨骼，股骨，以及左側(cè)的脛骨和腓骨。這件標(biāo)本于1995年被描述，相關(guān)成果發(fā)表在自然科學(xué)頂級(jí)雜志Nature上。1998年，科里亞等人又將帶有少數(shù)牙齒的一塊下頜歸入到南方巨獸龍。這件下頜標(biāo)本比1995年描述的正型標(biāo)本還要大一些，科里亞等人甚至認(rèn)為這件標(biāo)本的頭骨總長(zhǎng)達(dá)到1.95米。

南方巨獸龍的頭骨整體較為低矮，其上頜骨的齒列長(zhǎng)度約為92厘米。其上頜骨具有一個(gè)非常發(fā)達(dá)的鼻骨下突和一個(gè)較小的橢圓形上頜孔。鼻骨的背面非常粗糙，充滿褶皺。這樣粗糙的表面向頭骨的后向延申，并覆蓋整個(gè)鼻骨背面。淚骨在前突和下突交匯的地方形成一個(gè)非常發(fā)達(dá)的脊，這一點(diǎn)與很多異特龍類相似?？艉蠊窍峦慌c顴骨相接處具備一向眼眶內(nèi)深入的突起。方骨約44厘米長(zhǎng)，其內(nèi)部具有氣腔化的結(jié)構(gòu)。額骨和頂骨寬闊，對(duì)上顳窩造成了一定程度的遮擋。齒骨在齒骨聯(lián)合處縱向加高。每一個(gè)齒骨可能有12個(gè)齒窩。除了第一顆牙齒比較小以外，下頜齒的大小都比較接近。牙齒比較薄，在前緣和后緣處都具有鋸齒，鋸齒密度約為一毫米9-12個(gè)鋸齒。牙齒的表面具有明顯的釉質(zhì)褶皺。生物力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，南方巨獸龍的咬合力弱于霸王龍。因此，古生物學(xué)家認(rèn)為南方巨獸龍的大嘴更適合撕開(kāi)獵物的皮肉，而非霸王龍那樣直接壓碎獵物的骨骼。南方巨獸龍很有可能以同時(shí)代的泰坦巨龍類為食。

南方巨獸龍的頸部非常強(qiáng)壯，具有粗壯的樞椎。其余的頸椎具有短且略扁的椎體，椎體內(nèi)部有明顯的氣腔化構(gòu)造。尾椎的椎體粗壯，前端尾椎的脈弓呈刀片狀。肩帶骨骼較短，肩胛骨的長(zhǎng)度少于股骨長(zhǎng)度的一半。肩胛骨柄具有很強(qiáng)壯的肌肉附著點(diǎn)。腸骨的北緣向上拱起，髖臼窩后突低矮，尾骨短肌附著脊較窄。恥骨遠(yuǎn)端的突起發(fā)達(dá)，且前緣較后緣短。股骨呈S形。股骨頭非常強(qiáng)壯，并指向內(nèi)上側(cè)。小轉(zhuǎn)子呈翅膀狀，其近端位于大轉(zhuǎn)子之下。第四轉(zhuǎn)子發(fā)達(dá)并指向后方。

系統(tǒng)發(fā)育位置

目前的主流觀點(diǎn)認(rèn)為南方巨獸龍屬于異特龍超科的鯊齒龍類，與同屬于這一類群的馬普龍構(gòu)成姐妹單元。這一類群中不乏巨型化的捕食者，例如非洲的鯊齒龍，以及同樣發(fā)現(xiàn)于南美的魁紂龍和馬普龍，還有北美洲的高棘龍和西雅茨龍，它們的體型都與霸王龍十分接近甚至更為巨大。這些巨型的異特龍類統(tǒng)治著早白堊世至晚白堊世初期的陸地生態(tài)系統(tǒng)。在它們滅絕以后，它們?cè)诒卑肭虻慕y(tǒng)治權(quán)移交給了暴龍類，而在南半球的位置則由大型的阿貝力龍類取代。

科學(xué)意義以及體型估算

南方巨獸龍最大的科學(xué)意義之一就在于它可能刷新了人們對(duì)于陸地食肉動(dòng)物體型極限的認(rèn)知早期的研究認(rèn)為南方巨獸龍的頭骨可能長(zhǎng)達(dá)1.8米以上。在2001年的一項(xiàng)研究中，科學(xué)家給出了南方巨獸龍的體重估計(jì)為6.6噸。2002年，科里亞與柯里在對(duì)南方巨獸龍的腦顱進(jìn)行形態(tài)描述的時(shí)候給出了南方巨獸龍正型標(biāo)本頭骨長(zhǎng)度的估計(jì)，大約為1.6米，并依據(jù)股骨中段的截面的周長(zhǎng)估計(jì)得到體重約為4.16噸。2004年的一項(xiàng)研究通過(guò)股骨和脛腓骨的多種測(cè)量數(shù)據(jù)對(duì)體重進(jìn)行估算，認(rèn)為南方巨獸龍正型標(biāo)本的體重可能為6.604噸，而更大的那具標(biāo)本可能為8.47噸。如果這一估計(jì)可靠的話，那么南方巨獸龍確實(shí)是歷史上最大的陸地肉食動(dòng)物。當(dāng)然相比于霸王龍擁有非常多的保存精美的標(biāo)本，以及較為完整的個(gè)體發(fā)育序列，南方巨獸龍?jiān)跇?biāo)本數(shù)量以及標(biāo)本的完整程度都不及前者，并且頭骨的上多個(gè)骨塊的關(guān)節(jié)面沒(méi)有保存，因此使得推算頭長(zhǎng)以及體型變得極為困難。同時(shí)，鯊齒龍類可能擁有比暴龍類更大的頭身比，因此，更大的頭骨不一定代表南方巨獸龍就擁有比霸王龍更大的體型。另外，南方巨獸龍正型標(biāo)本的股骨雖然比霸王龍“蘇”的股骨更強(qiáng)壯更長(zhǎng)，但是它的脛骨卻更短。短期內(nèi)，它和霸王龍相比誰(shuí)大誰(shuí)小還很難確認(rèn)。但毫無(wú)疑問(wèn)的一點(diǎn)是，南方巨獸龍的發(fā)現(xiàn)動(dòng)搖了霸王龍王位，并揭示了一個(gè)在大型暴龍類崛起之前由巨型異特龍類統(tǒng)治的世界，同時(shí)對(duì)于研究在白堊紀(jì)陸地革命（Cretaceous Terrestrial Revolution）期間恐龍動(dòng)物類群的轉(zhuǎn)變具有重要意義。

侏羅紀(jì)世界3中的南方巨獸龍

在電影侏羅紀(jì)世界3中，南方巨獸龍被描述為地球歷史上最大的陸地肉食動(dòng)物，比霸王龍更為巨大。在電影的開(kāi)頭，一只噩兆龍（一種小型暴龍類，與西亞茨龍發(fā)現(xiàn)于同一地區(qū)）在進(jìn)食南方巨獸龍嘴中的食物殘?jiān)?，之后南方巨獸龍與霸王龍大戰(zhàn)并殺死對(duì)手。在最終的大戰(zhàn)中，被霸王龍和鐮刀龍聯(lián)手殺死。導(dǎo)演所設(shè)計(jì)的劇情似乎暗示了巨型異特龍類與暴龍類在漫長(zhǎng)的演化歷史中綿延8000多萬(wàn)年的糾葛。然而，在真實(shí)的情況下，南方巨獸龍與霸王龍是不可能相遇的，因?yàn)閮烧叩纳婺甏盍?000多萬(wàn)年。除了侏羅紀(jì)世界3以外，南方巨獸龍還出現(xiàn)在BBC的紀(jì)錄片《與龍同行特輯：尋爪記》和紀(jì)錄片《巴塔哥尼亞的巨獸》，在這兩部紀(jì)錄片中，南方巨獸龍被描述為群體獵殺阿根廷龍的巨型獵手。阿根廷龍是最大的恐龍，也是最大的陸地脊椎動(dòng)物的種子選手之一，體長(zhǎng)可達(dá)約40米，其化石同樣被發(fā)現(xiàn)于阿根廷。然而南方巨獸龍可能與阿根廷龍不處于同一時(shí)代，反而是它的近親馬普龍更可能是阿根廷龍的天敵。南方巨獸龍也出現(xiàn)在英劇《遠(yuǎn)古入侵》中，被親切的成為G.rex。

常見(jiàn)種類

物種學(xué)史

南方巨獸龍生存于1億年前中生代中白堊世森諾曼期巴塔哥尼亞。

恐龍種類:蜥臀目·獸腳類·堅(jiān)尾龍類.肉食龍下目.異特龍超科.鯊齒龍科.鯊齒龍亞科.南方巨獸龍族

化石發(fā)現(xiàn)

1993年阿根廷一個(gè)驚人發(fā)現(xiàn)，南方巨獸龍正模被發(fā)現(xiàn)了。

1993年，考古學(xué)家ruben d. carolini在1993年在阿根廷巴塔哥尼亞平原進(jìn)行考古發(fā)掘的時(shí)候意外地發(fā)現(xiàn)了一個(gè)重大的秘密, 原來(lái)在遠(yuǎn)古的阿根廷曾經(jīng)存在過(guò)一種可怕的怪獸。這種可怕的怪獸是地球上有史以來(lái)第二大的兩足生物，最大體長(zhǎng)13米，最大體重可以達(dá)到11噸，這種恐龍1995年被命名為南方巨獸龍，意思是南方巨大的蜥蜴。

所有化石標(biāo)本

MUCPv-Ch1，長(zhǎng)12米，體重8.5噸，40%的完整骨架，部分頭骨、一點(diǎn)零碎的小部分前肢、完整脖子、絕大部分軀干、部分后肢、大部分尾巴。

MUCPv-95，長(zhǎng)13米，體重11噸，一個(gè)完整的下頜骨。

形態(tài)及特征

南方巨獸龍的腦袋就身體而言較大，下巴略呈方形。它碩大的嘴巴長(zhǎng)著一口鋒利的牙齒，每顆牙有9厘米長(zhǎng)。巨獸龍作為鯊齒龍科的成員，有個(gè)又細(xì)又尖又長(zhǎng)的尾巴。巨獸龍走路時(shí)用兩條腿。南方巨獸龍的頭骨長(zhǎng)達(dá)1.8米左右，顎部長(zhǎng)滿9-13厘米長(zhǎng)的鋒利牙齒。南方巨獸龍的體重最重可達(dá)10.52噸，所以它們發(fā)展出強(qiáng)大的骨骼及肌肉網(wǎng)絡(luò)來(lái)支撐沉重的身軀，同時(shí)保證它們?cè)诓妒倡C物的時(shí)候有可接受的速度。長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴則在快速奔跑的過(guò)程中起了平衡的作用和快速轉(zhuǎn)向的能力。

體重?cái)?shù)據(jù)

LENGTH IN THEROPODS給出了13.1米，13.8噸，但是顯然這個(gè)計(jì)算完全忽略了恐龍?bào)w形的差別，和頭骨的體積，僅僅計(jì)算長(zhǎng)度，因此可靠性非常低。

第一個(gè)南方巨獸龍和霸王龍(FNMH PR 2081)的對(duì)比:

FNMH PR 2081俗名"蘇"，1990年出土，也是"完整腿骨的霸王龍"中最大的(所有霸王龍中不綜合年齡，蘇第4/5大，綜合年齡以后并列第6)

頭骨中線長(zhǎng)度(midline):南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1530mm，蘇1394mm

頭骨全長(zhǎng):南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1700mm，蘇1435mm

下頜骨長(zhǎng)度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1(推測(cè))1800mm，蘇1395mm

大腿骨長(zhǎng)度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1430mm，蘇1380mm

大腿骨周長(zhǎng):南方巨獸龍MUCPv-Ch1 520mm，蘇580mm

小腿骨長(zhǎng)度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1120mm，蘇1200mm

頭骨寬度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1，520mm，蘇860mm

大小腿骨聯(lián)合長(zhǎng)度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 2540mm，蘇2580mm

骨盆大小:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1180mm，蘇1220mm

頭骨體積:霸王龍略大。

文獻(xiàn)記載

2004年Mazzeta在其論文中也指出MUCPv-Ch1的體積和一般的霸王龍相等，"體積"比蘇小2.5噸，但是至少和一般的霸王龍?bào)w重相等，可以從圖片看出南方巨獸龍比較瘦，和身體長(zhǎng)度接近的霸王龍相比明顯單薄一些。

蘇的體重在2004年Henderson保守估算為10噸，Mazzeta在估算南方巨獸龍的論文里面認(rèn)為蘇的體重8噸左右，但2013年研究蘇有13噸重。部分資料根據(jù)保羅和Henderson 1999年對(duì)一只10.7米霸王龍ANMH5027，估測(cè)上限7.9噸的，把放大，蘇11.3噸，而根據(jù)Anderson1990年對(duì)10.7米的雄霸王龍的估算是4.5噸，較粗壯的雌龍?zhí)K的體重7.4噸

那么南方巨獸龍是否比一般的霸王龍重?答案是:比霸王龍略輕

Seebacher在2001年的計(jì)算估計(jì)南方巨獸龍正模MUCPv-Ch1 6594kg，霸王龍正模CM 9380的體重6650kg

Coria在最初公布南巨的時(shí)候給出了6000+

南方巨獸龍MUCPv-Ch1的體重的最低估測(cè)是4160kg，

南方巨獸龍的體重進(jìn)行過(guò)最詳細(xì)計(jì)算的Mazzeta給出了可靠上限8.48噸，最可靠體重6.604-6.8噸，Mazzeta也認(rèn)為MUCPv-Ch1體重下限4160kg是計(jì)算方式不可靠，否定了南方巨獸龍4160kg的說(shuō)法。Mazzeta認(rèn)可的下限是4860kg

Mazzeta認(rèn)為比MUCPv-Ch1長(zhǎng)8%的MUCPv-95，按三次方計(jì)算，可達(dá)8.5-11.5噸。體重超過(guò)了蘇，但仍舊沒(méi)有霸王龍中MOR008，LACM 23844，MOR1126，UCMP118742重。但神秘的最大南方巨獸龍超過(guò)了最大霸王龍MOR1126。

南方巨獸龍MUCPv-Ch1總結(jié)大小:13米，8.5噸

南方巨獸龍MUCPv-95總結(jié)大小:14米.11.5噸

其他最大獸腳類

撒哈拉鯊齒龍:13.4米，7-11.4噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.185:14.4米，8-13.25噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.145:13.4米，7.2-11噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.202:12.2米，7-8噸

霸王龍(FNMH PR2081)12.2米，7.4-11噸

霸王龍(MOR008) 13.4米，8.5-13噸

紂魁龍:12米，8.5噸

埃及棘龍MSNM 4047,17-18米

南方巨獸龍是南美洲歷史上最大陸地肉食動(dòng)物和最大的食肉恐龍。也是歷史上第2大的食肉恐龍。

南美洲中生代最大的鱷魚(yú)巴西哈氏肌鱷(最大個(gè)體估計(jì)哈氏帝王鱷10-11米，3-4噸，種群體形9-10米，3噸。)哈氏肌鱷是非洲帝王肌鱷的近親，唯一化石是一塊有11顆牙槽的43厘米的下頜骨殘

片，大概帝王鱷對(duì)應(yīng)部分是50厘米。

比霸王龍小

南方巨獸龍出土后不久因?yàn)轶w型巨大被認(rèn)為超過(guò)霸王龍，因?yàn)樽畲蟮哪戏骄瞢F龍大于霸王龍?zhí)K最小的體重估測(cè)。然而霸王龍?zhí)K的體重根據(jù)其他版本可以估測(cè)到12.8噸，遠(yuǎn)超過(guò)南方巨獸龍。霸王龍還有多個(gè)更大的標(biāo)本，可以證明霸王龍的體重更大，甚至可能達(dá)到17.72噸