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特暴龍

#恐龍# 0 0
特暴龍是發(fā)現(xiàn)于亞洲地區(qū)的大型暴龍類,在外形上與北美洲的霸王龍非常相似,是當(dāng)時(shí)生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)捕食者,生存于晚白堊紀(jì)時(shí)期。和近親相比,特暴龍吻部較窄,腿雖然長(zhǎng)但按照比例不如近親長(zhǎng),前肢比例是暴龍科里最短小的,身體很粗壯。如果不考慮標(biāo)本量很少且質(zhì)量很差的諸城暴龍,特暴龍的體型基本穩(wěn)坐暴龍類的第二把交椅。特暴龍最長(zhǎng)可達(dá)12米,最重7.5噸。
  • 中文學(xué)名: 特暴龍
  • 拉丁學(xué)名: Tarbosaurus
  • 英文名: Tarbosaurus
  • 界: 動(dòng)物界
  • 門: 脊索動(dòng)物門
  • 亞門: 脊椎動(dòng)物亞門
  • 綱: 蜥形綱
  • 亞綱: 雙孔亞綱
  • 目: 蜥臀目
  • 亞目: 獸腳亞目
  • 科: 暴龍科
  • 亞科: 暴龍亞科
  • 屬: 特暴龍屬
  • 種: 勇士特暴龍(有效種)
  • 分布區(qū)域: 國(guó)內(nèi)黑龍江,河南,山東,廣東,云南,內(nèi)蒙古等地
  • 原產(chǎn)地: 亞洲,蒙古,南戈壁?。恢袊?guó),新疆,內(nèi)蒙古,山東,黑龍江,廣東,河南
詳細(xì)介紹 PROFILE +

基本介紹

特暴龍是發(fā)現(xiàn)于亞洲地區(qū)的大型暴龍類,在外形上與北美洲的霸王龍非常相似,是當(dāng)時(shí)生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)捕食者。特暴龍的體型比霸王龍和諸城暴龍略小,但明顯大于其它的暴龍類,其頭骨的最大長(zhǎng)度可達(dá)1.3米。特暴龍的化石主要發(fā)現(xiàn)于蒙古,但是也有一些證據(jù)表明這種巨型掠食者在中國(guó)的內(nèi)蒙古以及新疆等地區(qū)都有分布。如同它在北美洲的近親一樣,特暴龍的標(biāo)本量也非常巨大。截止到目前為止,古生物學(xué)家至少已經(jīng)找到了約30個(gè)特暴龍個(gè)體的標(biāo)本,這其中不乏保存精美的頭骨化石。在亞洲恐龍古生物學(xué)發(fā)展的早期階段,特暴龍不同發(fā)育階段的個(gè)體曾經(jīng)被當(dāng)成過不同的物種,不過在近期的研究中這些錯(cuò)誤都被一一糾正。

命名由來

特暴龍的屬名意為“可怕的蜥蜴”,種名意為“勇士”。特暴龍的正型標(biāo)本最初并沒有被歸入到特暴龍屬,而是被歸入到暴龍屬,并命名為“Tyrannosaurus bataar”,另外三個(gè)早期的歸入標(biāo)本中有兩個(gè)被歸入了蛇發(fā)女怪龍屬。直到1965年蘇聯(lián)古生物學(xué)家阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特杰斯特文斯基才發(fā)現(xiàn)馬列夫命名的這4件標(biāo)本是同一物種不同發(fā)育階段的個(gè)體,隨后它們才被并入勇士特暴龍。

基本信息和形態(tài)學(xué)

正型標(biāo)本:PIN 551-1保存了一部分頭骨和頸椎。最早被歸入暴龍屬,后歸入特暴龍屬。

此外蘭平暴龍(Tyrannosaurus lanpingensis),吐魯番暴龍(Tyrannosaurus turpanensis),Albertosaurus periculosus目前都被認(rèn)為是屬于勇士特暴龍的不同個(gè)體發(fā)育階段。除此之外,在蒙古發(fā)現(xiàn)的分支龍?jiān)?jīng)也被懷疑過是特暴龍的幼年個(gè)體,不過近年來由于虔州龍的發(fā)現(xiàn),分支龍類的有效性已經(jīng)被學(xué)術(shù)界所接受。

特暴龍的頭骨側(cè)視與霸王龍非常相似。兩者都具有背腹向加深的頭骨,且具有粗壯的下頜。從背視可以看出兩種恐龍的頭骨整體輪廓的差異,霸王龍的后端向外側(cè)極度的擴(kuò)展,使得雙眼視覺范圍具有較大的重疊。雖然特暴龍的頭骨后端也有一定程度的向外擴(kuò)展,但是與霸王龍有較大的差距。同時(shí)特暴龍的吻端明顯比霸王龍更窄。霸王龍的前頜骨和上頜骨相接的骨縫上有一個(gè)明顯的開孔暴露在頭骨的外側(cè)面,而這一開孔在特暴龍頭骨的外側(cè)面幾乎沒有。

特暴龍的上頜骨升突粗狀發(fā)達(dá),霸王龍的較為纖細(xì)。兩種恐龍的鼻骨腹外側(cè)緣都具有與上頜骨相關(guān)節(jié)的溝,并幾乎前后向延伸至鼻骨的整個(gè)長(zhǎng)度。但特暴龍的關(guān)節(jié)面具有很多脊,使鼻骨與上頜骨的關(guān)節(jié)更緊密,而霸王龍的鼻骨上頜骨關(guān)節(jié)更簡(jiǎn)單。相反的是,霸王龍的鼻骨與淚骨的關(guān)節(jié)十分復(fù)雜且非常緊密,而特暴龍的鼻骨與淚骨的關(guān)節(jié)則較為簡(jiǎn)單。此外,霸王龍的鼻骨比特暴龍的更加寬大。

霸王龍的淚骨背緣較特暴龍有更明顯的膨大。特暴龍的淚骨降支較為中空,而霸王龍的淚骨降支幾乎是實(shí)心的。特暴龍的淚骨前突與霸王龍的相比更為細(xì)長(zhǎng),且前突關(guān)節(jié)面沒有分支。霸王龍的淚骨前突關(guān)節(jié)面具有明顯的分叉。淚骨前突的內(nèi)側(cè)面中段具有一個(gè)容納血管的開孔,這一開孔在霸王龍的淚骨上的位置更靠前。

鱗骨的降支與方顴骨的上支具有很大的接觸面積,與艾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍不同,而與霸王龍非常相似。在腹側(cè)視,特暴龍的顴骨不如霸王龍的那樣很明顯的外翻。特暴龍和霸王龍的顴骨升突外側(cè)面都具有一不甚明顯的凹陷,但是霸王龍的這一凹陷明顯小于特暴龍的。兩者的顴骨后突都具有二分支的結(jié)構(gòu),區(qū)別在于特暴龍的顴骨后突腹側(cè)支的厚度不均勻,其腹緣較厚,向背緣發(fā)展的過程中逐漸變薄,而霸王龍的顴骨后突腹側(cè)支的厚度更為均一,且外側(cè)面更為明顯的隆起。特暴龍的方顴骨柄明顯比霸王龍的更加纖弱。霸王龍的方顴骨前突比特暴龍的更為寬大,能夠覆蓋住顴骨后突的大部分面積,且內(nèi)側(cè)面具有一個(gè)很大的凹陷。特暴龍顎骨上的內(nèi)鼻孔邊緣發(fā)育的很明顯,而這一特征在霸王龍的顎骨上相對(duì)較弱。特暴龍外翼骨上的氣孔比霸王龍的更小。

特暴龍的犁骨前突向前極度延伸,與前頜骨的顎突相接,而這一特征在霸王龍中不明顯。特暴龍和霸王龍翼骨的最大區(qū)別在于顎骨關(guān)節(jié)面的前邊緣。霸王龍的翼骨額骨突的前邊緣是一條斜線,而特暴龍的翼骨顎骨突前邊緣向前突出。特暴龍的上枕骨的內(nèi)外向?qū)挾刃∮谡眵?,而霸王龍的上枕骨更寬。從?cè)面看,特暴龍的齒骨吻端比霸王龍的更加尖細(xì)一點(diǎn)。霸王龍的夾板骨腹緣相較于特暴龍有更大的傾斜角度,并且夾板骨的前端位于更高的位置。特暴龍的上隅骨孔較霸王龍的要發(fā)達(dá)。霸王龍和特暴龍的成體上頜骨齒和齒骨齒的數(shù)量不一樣。

歸入標(biāo)本:PIN 551-2是一具接近完整的骨架。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍(Tarbosaurus efremovi)。現(xiàn)已歸入到勇士特暴龍,且勇士特暴龍是特暴龍屬下的唯一有效種。

歸入標(biāo)本:PIN 553-1保存了頭骨,背椎和尾椎,掌骨和跖骨。最開始被歸入到蛇發(fā)女怪龍屬?,F(xiàn)已歸入勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:PIN 552-2保存了頭骨和頭后骨骼。最開始被歸入到蛇發(fā)女怪龍屬?,F(xiàn)已歸入勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:MPC-D 107/7是一件幼年的標(biāo)本,關(guān)聯(lián)保存。除了缺少頸椎,前部背椎和末端尾椎,其它骨頭基本都有保存。

歸入標(biāo)本:ZPAL MgD-I/3幾乎完整的中等體型的個(gè)體。保存了頭骨,頸椎和背椎,10節(jié)近端尾椎,完整的腸骨,恥骨和坐骨,肋骨和腹膜肋,完整的肩胛骨,烏喙骨,左側(cè)的前肢,不完整保存的右側(cè)后肢。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/4部分保存的大型個(gè)體。保存了左側(cè)后肢,腸骨,13節(jié)椎體。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/5不完整保存的大型骨架。保存了左側(cè)上頜骨,左側(cè)方骨,左側(cè)的下頜和右側(cè)的下頜碎片,11節(jié)左側(cè)肋骨的碎片,恥骨碎片,坐骨,腸骨碎片,左側(cè)后肢和右側(cè)跖骨,和很多碎屑。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/26不完整保存的上頜骨和一部分保存下來的牙齒。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/29不完整的大型骨架。保存了頭骨和較為完整的齒列。頭后骨骼保存了6節(jié)頸椎,5節(jié)薦椎,22節(jié)尾椎,11節(jié)右側(cè)肋骨,腸骨,不完整的恥骨和近端坐骨,左側(cè)肱骨,尺骨和橈骨的遠(yuǎn)端,第一手指,幾乎完整的右側(cè)后肢。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/31右側(cè)上頜骨的近端。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/34頭骨右側(cè)的碎片。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/38不完全保存的頭骨,12節(jié)肋骨,右側(cè)股骨的遠(yuǎn)端。右側(cè)脛骨的遠(yuǎn)端,右側(cè)的3-4跖骨,第4趾的近端趾節(jié)骨。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/44頭骨的右側(cè)。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/45頭骨碎片。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/46右側(cè)下頜碎片和其它7塊頭骨碎片,和兩節(jié)斷掉的背椎肋骨。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/52左側(cè)下頜齒骨。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/67右側(cè)顴骨。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/93頭骨腦顱。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/109大的帶有圍巖的頭骨。

歸入標(biāo)本:ZPAL Mgd-I/178頭骨的碎片,脊椎骨和股骨。

歸入標(biāo)本:GIN 100/61頭骨碎片和頭后骨骼。

歸入標(biāo)本:GIN 100/62頭骨碎片和頭后骨骼。

歸入標(biāo)本:GIN 100/65頭骨的右半部分。

歸入標(biāo)本:GIN 100/67頭骨的碎片,腦顱。

歸入標(biāo)本:GIN 100/69枕區(qū)。

歸入標(biāo)本:GIN 100/70頭骨碎片和椎體。

歸入標(biāo)本:GIN 107/2完整的骨架。

歸入標(biāo)本:GIN 107/3頭骨。

歸入標(biāo)本:PIN 551-3骨架,保存狀況未描述。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍?,F(xiàn)已歸入到勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:PIN 551-4骨架,保存狀況未描述。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍?,F(xiàn)已歸入到勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:PIN 551-91右側(cè)上頜骨。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現(xiàn)已歸入到勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:PIN 552-1目前僅有復(fù)制品保存。最早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍。現(xiàn)已歸入到勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:PIN 553-2保存狀況未描述。早被歸入到特暴龍屬的歸入種埃夫雷莫夫特暴龍?,F(xiàn)已歸入到勇士特暴龍。

歸入標(biāo)本:IVPP V 4878火焰山鄯善龍(Shanshanosaurus huoyanshanensis)的正型標(biāo)本,發(fā)現(xiàn)于中國(guó)新疆,現(xiàn)在認(rèn)為可能是特暴龍的幼體。保存了上頜骨,下頜大部分骨塊,多節(jié)頸椎,背椎和薦椎,肩帶骨骼,肱骨,恥骨遠(yuǎn)端,股骨和脛骨近端。

歸入標(biāo)本:IVPP V 4733欒川暴龍(Tyrannosaurus luanchuanensis)的正型標(biāo)本,為5顆牙齒,現(xiàn)認(rèn)為也可能屬于特暴龍。

歸入標(biāo)本:IVPP V 836為破碎金剛口龍(Chingkankousaurus fragilis)的正型標(biāo)本,為一節(jié)不完整的肩胛骨標(biāo)本。布魯薩特等人認(rèn)為很有可能是特暴龍,但不太確定。

系統(tǒng)發(fā)育位置

特暴龍同霸王龍一樣,是暴龍超科中最進(jìn)步的成員。大多數(shù)的系統(tǒng)發(fā)育分析都支持霸王龍和特暴龍構(gòu)成一個(gè)姐妹群,諸城暴龍作為兩者所構(gòu)成單系的姐妹群。也有一些分析認(rèn)為特暴龍與諸城暴龍的親緣關(guān)系更近。

體型大小

如果不考慮標(biāo)本量很少且質(zhì)量很差的諸城暴龍,特暴龍的體型基本穩(wěn)坐暴龍類的第二把交椅。最大的特暴龍頭骨長(zhǎng)度達(dá)到1.3米,這一大小顯著的大于其它的大型暴龍類,并基本達(dá)到了個(gè)別霸王龍成年標(biāo)本的頭骨長(zhǎng)度。目前最大的特暴龍標(biāo)本體長(zhǎng)是肯定能超過10米的。特暴龍的體重一般估計(jì)在4噸左右。

頭骨生物力學(xué)

通過仔細(xì)對(duì)比霸王龍及其它北美暴龍亞科成員的頭骨各個(gè)骨塊骨縫與特暴龍的差異可以發(fā)現(xiàn)霸王龍與特暴龍的頭骨具有不太一樣的生物力學(xué)結(jié)構(gòu)。大型暴龍類都具有毀滅性的咬合力,而它們的頭骨也必須在撕咬獵物的同時(shí)承受同樣巨大的反作用力。北美洲的暴龍亞科主要通過上頜骨-鼻骨-淚骨-額骨/前額骨的緊密關(guān)節(jié)構(gòu)成來承受撕咬獵物過程中產(chǎn)生的反作用力。其中,鼻骨與淚骨構(gòu)成了非常強(qiáng)的關(guān)節(jié),且這一特征普遍存在于北美的大型暴龍亞科中。對(duì)于特暴龍的研究顯示,與北美洲的親戚們相比,特暴龍的淚骨前突向下偏轉(zhuǎn)的更多,并且擁有比北美洲暴龍類更為強(qiáng)壯的上頜骨升突,使得這兩個(gè)塊骨頭通過復(fù)雜的關(guān)節(jié)面緊密關(guān)節(jié)在一起。同時(shí)特暴龍的前額骨與淚骨也有非常緊密的關(guān)節(jié)。非常強(qiáng)大的上頜骨-淚骨關(guān)節(jié)也見于異特龍和中華盜龍這樣的大型異特龍類中。

對(duì)于異特龍頭骨的有限元分析顯示,異特龍?jiān)诠臬C物時(shí),頭骨的上頜骨-淚骨關(guān)節(jié)處會(huì)承受非常大的反作用力。另外一點(diǎn)區(qū)別是,北美洲的暴龍類下頜的齒骨和后面的骨塊具有較為靈活的關(guān)節(jié),使得它們的下頜可以一定程度的內(nèi)外擴(kuò)展和收縮,而特暴龍沒有這樣的關(guān)節(jié),使得它們的下頜更為一體化。造成這些區(qū)別的原因主要是亞洲暴龍類和北美洲的暴龍類所面對(duì)的獵物不太一樣。晚白堊世北美洲的暴龍類主要捕食角龍類和鴨嘴龍類,而亞洲的暴龍類則有更多的機(jī)會(huì)捕獵大型蜥腳類恐龍,比如泰坦巨龍類。目前還未有研究使用模型化的方法精確計(jì)算過特暴龍的咬合力,但定性的比較認(rèn)為,特暴龍與其它大型暴龍類一樣擁有非常巨大的咬合力。

腳印和皮膚印痕

菲利普.柯瑞等人在2003年的一項(xiàng)研究中報(bào)道了2個(gè)可能屬于特暴龍的腳印。這些腳印非常巨大,有61厘米長(zhǎng),保存了第三趾爪在地上留下的痕跡。同時(shí)放大觀察腳印還可以看到里面的皮膚印痕。皮膚印痕中的每個(gè)鱗片大約有2毫米寬。另外一件特暴龍的骨架上也發(fā)現(xiàn)了皮膚印痕。皮膚印痕保留在接近咽喉的位置,鱗片的寬度約為2.4毫米。遺憾的是這件標(biāo)本已經(jīng)被破壞,無法對(duì)其進(jìn)行更深入的研究。

腦結(jié)構(gòu)

一件特暴龍的標(biāo)本保存了完整的顱腔。通過制作顱內(nèi)??梢粤私馓乇埖哪X結(jié)構(gòu)。特暴龍的腦結(jié)構(gòu)與霸王龍十分相似,其主要的區(qū)別僅存在于個(gè)別腦神經(jīng)基部的位置,如三叉神經(jīng)和副神經(jīng)。一只12米長(zhǎng)的特暴龍的腦體積約為184立方厘米。特暴龍和霸王龍一樣擁有非常大的嗅葉,這說明它們有良好的嗅覺。同時(shí)它們也具有發(fā)達(dá)的犁鼻器用于探測(cè)荷爾蒙,這說明特暴龍可能擁有復(fù)雜的交配行為。特暴龍的聽神經(jīng)也很發(fā)達(dá),說明它們有較好的聽力。特暴龍的中腦頂部(midbrain tectum)不甚發(fā)達(dá),它的動(dòng)眼神經(jīng)和視神經(jīng)也是如此。在頭骨的宏觀形態(tài)形態(tài)上,特暴龍的頭骨后端向外側(cè)擴(kuò)展的較少,其雙眼視覺疊加范圍不如霸王龍。因此特暴龍?jiān)谏畹臅r(shí)候?qū)π嵊X和聽覺的依賴要遠(yuǎn)大于對(duì)視覺的依賴。

個(gè)體發(fā)育

同北美的大型暴龍類一樣,特暴龍?jiān)谏L(zhǎng)發(fā)育過程中也伴隨著一系列的形態(tài)變化。目前發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)特暴龍標(biāo)本屬于亞成年個(gè)體或成年個(gè)體,只有很少的幼年個(gè)體。2011年發(fā)表的一件特暴龍幼體標(biāo)本使得古生物學(xué)家對(duì)于特暴龍的幼年時(shí)期有了更多了解。這只幼體在死亡的時(shí)候大約只有2-3歲。與成年個(gè)體相比,幼體的頭骨較為脆弱,牙齒也不夠強(qiáng)壯,說明幼體的獵物與成體有較大的不同。與霸王龍和懼龍不同的是,這件幼年特暴龍標(biāo)本的齒骨齒和上頜骨齒的數(shù)量與成年個(gè)體的數(shù)量一致,說明特暴龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的過程中不存在牙齒數(shù)量變化的現(xiàn)象。這一區(qū)別是否廣泛存在與亞洲和北美洲的其它暴龍亞科物種還需要進(jìn)一步檢驗(yàn)。對(duì)于幼體鞏膜環(huán)的研究表明,幼體可能具有夜行的習(xí)性。成年特暴龍是否具有夜行習(xí)性還需要更多的化石證據(jù)支持。

古生態(tài)學(xué)

特暴龍是其所處生態(tài)系統(tǒng)中最大的捕食者,與其共存的植食性恐龍包括蜥腳類的耐梅蓋特龍和后凹尾龍,甲龍類的美甲龍,腫頭龍類的傾頭龍,鴨嘴龍類的櫛龍和巴思缽氏龍,屬于鐮刀龍類的鐮刀龍,屬于似鳥龍類似鵝龍,似雞龍和體型巨大的恐手龍。肉食性恐龍則包括同屬于暴龍亞科的分支龍,屬于傷齒龍類的無聊龍,鴕鳥龍和扎納巴扎爾龍,屬于竊蛋龍類的單足龍,耐梅蓋特母龍和瑞欽龍。

影視作品

特暴龍?jiān)菆?chǎng)于BBC的紀(jì)錄片《恐龍兇面目》以及《與龍同行特輯:尋爪記》。近期它又在紀(jì)錄片《史前星球》中登場(chǎng)。

在電影方面,特暴龍登場(chǎng)于韓國(guó)的動(dòng)畫電影《韓半島的恐龍》以及國(guó)產(chǎn)恐龍動(dòng)畫電影《恐龍王》。

常見種類

物種分類

特暴龍位于食物鏈的頂端,是一種頂級(jí)掠食動(dòng)物。特暴龍?jiān)诒埧浦械姆诸愇恢萌晕创_定。以前,有些科學(xué)家認(rèn)為勇士特暴龍其實(shí)是北美洲暴龍的亞洲種。如果屬實(shí),將使特暴龍成為無效的分類。即使特暴龍與暴龍不是同種動(dòng)物,它們被認(rèn)為有接近的親緣關(guān)系。有些科學(xué)家認(rèn)為,同樣發(fā)現(xiàn)于蒙古的分支龍,是特暴龍的近親。

特暴龍的化石記錄保存良好,已有數(shù)十個(gè)標(biāo)本,包含至少5個(gè)完整的頭顱骨與骨骸。這些化石讓科學(xué)家得以研究它們的種系發(fā)生學(xué)、頭部力學(xué)、以及腦部結(jié)構(gòu)。

特暴龍屬于暴龍科的暴龍亞科。該亞科還包含較早期的懼龍、較晚期的暴龍,都發(fā)現(xiàn)于北美洲,可能還有蒙古的分支龍。暴龍亞科包含親緣關(guān)系較接近暴龍,而離艾伯塔龍較遠(yuǎn)的物種;與艾伯塔龍亞科相比,暴龍亞科的體格較重型,頭顱骨的比例較大,以及較長(zhǎng)的股骨。

勇士特暴龍最初被視為暴龍的一個(gè)種,某些近年的分類也支持這個(gè)說法。其他的科學(xué)家則將它們列為獨(dú)立的屬,并為暴龍的姐妹分類單元。在2003年,一個(gè)親緣分支分類法研究提出分支龍是特暴龍的近親,因?yàn)樗鼈兙哂衅渌垇喛茮]有的頭部特征。如果屬實(shí),將排除特暴龍是暴龍的一個(gè)異名的可能性,并顯示暴龍亞科在北美洲與亞洲演化出個(gè)別的支系。分支龍的唯一標(biāo)本具有幼年體的特征,但牙齒數(shù)量較多,約76到78顆,而且口鼻部上面有獨(dú)特的低矮骨質(zhì)瘤,因此并非特暴龍的幼年體。

生長(zhǎng)與分布

分布范圍

特暴龍過去生存于潮濕的泛濫平原,布滿者河道。在中國(guó)的分布包括黑龍江,河南,山東,廣東,云南,內(nèi)蒙古等地,國(guó)外主要是蒙古。在中國(guó)黑龍江,河南,山東,廣東的所謂中國(guó)"暴龍"其實(shí)都是特暴龍。

形態(tài)及特征

體型

特暴龍是最大型的暴龍科動(dòng)物之一,但略小于暴龍。已知最大型的個(gè)體身長(zhǎng)12米,頭部離地面約4.2米。一般體重3噸到5噸,最大的化石體重可達(dá)到7.5噸。如同大部分已知的暴龍科恐龍,特暴龍是種大型、二足掠食動(dòng)物,重達(dá)數(shù)噸,擁有數(shù)十顆大型、銳利的牙齒。特暴龍的下頜有特殊的接合構(gòu)造。另外,就前肢/身體比例而言,特暴龍擁有暴龍科中最小型的前肢。特暴龍是種大型、二足掠食動(dòng)物,重達(dá)數(shù)噸。特暴龍唯一一個(gè)有效種的體型:勇士特暴龍Tarbosaurus bataar 8-12米。

軀體

暴龍科的身體外形差異不大。特暴龍的頸部為S狀彎曲,其余的脊柱,包含尾巴,與地面保持者水平的姿態(tài)。

就前肢/身體比例而言,特暴龍擁有暴龍科中最小型的前肢。有兩根迷你的手指。后肢長(zhǎng)而粗厚,將身體支撐為二足的步態(tài),上有三根腳趾。長(zhǎng)而重的尾巴可以平衡頭部與胸部的重量,將重心保持在臀部。

頭部

在2003年,特暴龍的顱骨首次經(jīng)過完整的研究。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)特暴龍與北美洲暴龍科之間有幾個(gè)顯著的差異。這些差異與顱骨在咬合時(shí),力量的傳遞有關(guān)。當(dāng)特暴龍的上頜咬住物體時(shí),力量從上頜骨傳遞到上頜周遭的顱骨。而北美洲暴龍科咬合時(shí),力量從上頜骨傳遞到口鼻部上方的固定鼻骨,然后再經(jīng)由鼻骨與淚骨間的骨質(zhì)連結(jié),傳遞到淚骨。

特暴龍的鼻骨與淚骨間缺乏骨質(zhì)的連結(jié)。但上頜骨的后方有個(gè)大型突起,楔合入淚骨內(nèi);而北美洲暴龍的上頜骨后突很小。這個(gè)特征顯示,咬合的力量從特暴龍的上頜骨直接傳遞到淚骨。而淚骨與額骨、前額骨之間更為牢固。由于上頜骨、淚骨、額骨、前額骨之間牢牢地固定者,使得上頜非常堅(jiān)固。

另一個(gè)主要的差別則是堅(jiān)固的下頜。許多獸腳類恐龍,包括北美洲暴龍科在內(nèi),下頜的齒骨與后面骨頭間有靈活的關(guān)節(jié)。特暴龍的隅骨側(cè)邊棱脊連接者齒骨后方的方形突,使它們的下頜無法靈活外內(nèi)扳動(dòng)。

有些科學(xué)家提出假設(shè),認(rèn)為特暴龍的堅(jiān)硬頭部是種適應(yīng)演化,用來獵殺耐梅蓋特組的大型蜥腳類恐龍,泰坦巨龍類,因?yàn)橥戆讏准o(jì)的北美洲并沒有如此巨大的恐龍存在。這種頭部力學(xué)的差異也影響了暴龍科的種系發(fā)生學(xué)。同樣發(fā)現(xiàn)于蒙古的分支龍,也具有類似特暴龍的頭部力學(xué)特征,這顯示暴龍并非特暴龍的近親。特暴龍與暴龍的相似處可能導(dǎo)因于它們巨大的體型,是平行演化的結(jié)果。

腦部

一個(gè)在1948年發(fā)現(xiàn)的顱骨,一度被歸類于蛇發(fā)女怪龍的G. lancinator,因?yàn)榫哂酗B腔,有助于科學(xué)家了解特暴龍的腦部結(jié)構(gòu)。在1965年,馬列夫制作了一個(gè)石膏顱腔模型,并做了初步的腦部形狀檢查。在2005年,謝爾蓋·薩伐黎耶夫(Sergei V. Saveliev)制作了一個(gè)聚氨酯顱腔模型,并做了更詳細(xì)的腦部結(jié)構(gòu)與功能研究。

根據(jù)暴龍的腦部結(jié)構(gòu)研究,它們兩者的腦部結(jié)構(gòu)相似,只有某些腦神經(jīng)根部的位置不一樣,包含三叉神經(jīng)與副神經(jīng)。暴龍科的腦部較類似鱷魚與其他爬蟲類,而較不類似鳥類。特暴龍的腦部體積為184立方厘米。腦部的大型嗅球、末端神經(jīng)、嗅神經(jīng),顯示特暴龍具有靈敏的嗅覺,這點(diǎn)如同暴龍。犁鼻球大型,而且與嗅球分離,顯示可以感應(yīng)費(fèi)洛蒙的犁鼻器發(fā)展良好。這個(gè)特征顯示特暴龍可能具有復(fù)雜的求偶行為。聽神經(jīng)也很大,顯示它們的聽力很好,可能用在聲音的溝通與警告上。聽神經(jīng)連接者發(fā)展良好的前庭系統(tǒng),顯示它們的平衡感與協(xié)調(diào)性很好。相反地,與視力有關(guān)的腦部區(qū)域與神經(jīng)較小。爬蟲類的中腦頂蓋連接控制眼球的視神經(jīng)與動(dòng)眼神經(jīng),是用來處理視力訊息,但特暴龍的中腦頂蓋非常小。暴龍的眼睛朝前,因此具有一定程度的立體視覺;但特暴龍的顱骨狹窄,眼睛朝向兩側(cè),如同典型的暴龍科動(dòng)物。這些特征顯示特暴龍較依靠嗅覺與聽覺,而非視覺。

顱骨

已知最大型的特暴龍顱骨長(zhǎng)度超過1.3米,小于暴龍和諸城暴龍以及懼龍,但大于其它的暴龍科。如同暴龍,特暴龍的顱骨高大,前段狹窄。顱骨后段擴(kuò)張幅度不大,意味著特暴龍所以不如暴龍擁有的立體視覺好。

顱骨的大型洞孔可減輕重量。特暴龍的下頜有特殊的接合構(gòu)造。

顎部有60到64顆牙齒,略少于暴龍,但大于其它體型較小的暴龍科,例如蛇發(fā)女怪龍與分支龍。大部分的牙齒橫剖面為橢圓形,而前上顎骨的牙齒橫剖面為D形。暴龍科都具有這種異型齒特征。上顎骨的牙齒最長(zhǎng),齒冠長(zhǎng)達(dá)85公厘。如同其它大型暴龍科與現(xiàn)代的科莫多龍,特暴龍的幼年與近成年個(gè)體的身上發(fā)現(xiàn)過有齒痕,符合成年個(gè)體或其它較小型獸腳類恐龍的牙齒。

特暴龍與分支龍的下顎外側(cè)各有一道棱脊,從隅骨延伸到齒骨后方,形成相扣的結(jié)構(gòu)。其它暴龍科動(dòng)物缺乏這道棱脊,因此下顎更為靈活。

生活習(xí)性

特暴龍位于食物鏈的頂端,是一種頂級(jí)掠食者,可能以大型恐龍為食,例如鴨嘴龍類的櫛龍,或是蜥腳類的納摩蓋吐龍。

成年特暴龍可能與其它小型獸腳類恐龍有少許競(jìng)爭(zhēng),例如傷齒龍科的無聊龍、鴕鳥龍、蜥鳥龍,以及偷蛋龍下目的單足龍、瑞欽龍,或者還有小掠龍,一種有時(shí)被認(rèn)為是基底暴龍超科的恐龍。其它的獸腳類恐龍,包含:巨大的鐮刀龍、似鳥龍下目的似鵝龍、似雞龍、恐手龍,鐮刀龍可能是草食性,而上述似鳥龍類恐龍可能為雜食性,以小型動(dòng)物為食,不會(huì)跟特暴龍競(jìng)爭(zhēng)食物。

病害防治

病征

在2001年,布魯斯·羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發(fā)表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折與肌腱撕裂傷研究,并研究它們的行為模式。壓力性骨折較常導(dǎo)因于習(xí)慣性動(dòng)作,較少來自于外力沖擊。他們研究18個(gè)特暴龍的腳掌骨骼,沒有發(fā)現(xiàn)壓力性骨折的跡象;而在10個(gè)被研究的手掌骨頭中,其中一個(gè)手部骨頭有發(fā)現(xiàn)壓力性骨折的跡象。腳部骨頭的壓力性骨折,可以歸咎于奔跑、長(zhǎng)途遷徙。手部骨頭的壓力性骨折,極可能導(dǎo)因于捕抓獵物而受傷。這些壓力性骨折、肌腱撕裂傷跡象,顯示特暴龍常因?yàn)椴蹲カC物而受傷,而非吞食尸體。

價(jià)值及其他

考古發(fā)掘

在1946年,一個(gè)蘇聯(lián)與蒙古挖掘團(tuán)隊(duì)在蒙古南戈壁省的耐梅蓋特組發(fā)現(xiàn)一個(gè)接近完整的絕大部分大型頭顱骨與一些脊椎骨,屬于一個(gè)大型的獸腳類恐龍。

在1955年,蘇聯(lián)古生物學(xué)家葉甫根尼·馬列夫(Evgeny Maleev)將這正模標(biāo)本(PIN 551-1)建立為暴龍的一個(gè)種,勇士暴龍(Tyrannosaurus bataar)。種名баатар/baatar在蒙古語中意為"勇士",但被誤拼為bataar。

同年,馬列夫?qū)?個(gè)獸腳類的化石敘述并命名,三者都是頭顱骨,外加部分身體,全是同一個(gè)挖掘團(tuán)隊(duì)在1948到49年間發(fā)現(xiàn)的。第一個(gè)(編號(hào)PIN 551-2)被建立為新屬,埃夫雷莫夫特暴龍(T. efremovi),ταρβο?/tarbos在希臘文文中意為"恐怖的"、"敬畏的",而σαυρο?/saurus意為"蜥蜴",種名是以蘇聯(lián)古生物學(xué)家兼科幻小說作者伊凡·埃夫雷莫夫(Ivan Yefremov)為名。另外兩個(gè)(編號(hào)PIN 553-1與PIN 552-2)被歸類于北美洲的蛇發(fā)女怪龍,G. lancinator與G. novojilovi。這三個(gè)標(biāo)本都小于1946年發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本。

自從蘇聯(lián)與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)在40年代的挖掘過后,一個(gè)波蘭與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì)再度回到戈壁沙漠挖掘,從1963年持續(xù)到1971年,發(fā)現(xiàn)了許多新的化石,并在耐梅蓋特組發(fā)現(xiàn)了特暴龍的新標(biāo)本。

在1965年,蘇聯(lián)古生物學(xué)家阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特杰斯特文斯基(Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky)認(rèn)為馬列夫所發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本,其實(shí)是同種動(dòng)物的不同生長(zhǎng)階段,而且不同于北美洲的暴龍。

1979年,董枝明在根據(jù)欒川縣發(fā)掘到五顆大型牙齒命名為巒川暴龍(Tyrannosaurus luanchuanensis)和霸王龍相似種(Tyrannosaurus cf. T. rex )的動(dòng)物后來就被改為欒川特暴龍等,而欒川特暴龍實(shí)際也不能成立,因?yàn)楹髞淼难芯堪阉鼩w入了勇士特暴龍,認(rèn)為它實(shí)際只是勇士特暴龍的青年個(gè)體。在欒川特暴龍發(fā)現(xiàn)之前,廣東河源發(fā)現(xiàn)過特暴龍未定種的化石。發(fā)現(xiàn)欒川特暴龍的秋扒組巖石,秋扒組巖石是分布在潭頭盆地欒川縣一帶的白堊紀(jì)晚期地層,是由紫紅色的砂泥巖構(gòu)成,最底部含有磚紅色的礫石,其他發(fā)現(xiàn)過特暴龍的地層也都屬于白堊紀(jì)晚期。

在1986年,雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多特暴龍標(biāo)本,但很少已確定的明確資料,特暴龍被推論與其他暴龍科恐龍有許多共同特征。這些相近的特征讓某些科學(xué)家提出當(dāng)時(shí)的北美洲與歐亞大陸之間有可能的連結(jié),也許是陸橋。他將四個(gè)標(biāo)本與新發(fā)現(xiàn)的化石,統(tǒng)合為勇士特暴龍(T.bataar)。后來的研究人員都同意羅特杰斯特文斯基的分類,包含馬列夫在內(nèi),但少數(shù)科學(xué)家使用埃夫雷莫夫特暴龍,而非勇士特暴龍。

在1992年,美國(guó)古生物學(xué)家肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)重新檢驗(yàn)這些化石,他根據(jù)頭顱骨的相似處,提出這些化石大部分屬于暴龍,并將勇士特暴龍改回勇士暴龍;而蛇發(fā)女怪龍的G. novojilovi是個(gè)較小型的暴龍科動(dòng)物,另外建立為馬列夫龍(Maleevosaurus novojilovi)。

在1995年,喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)建立了勇士成吉思汗龍(Jenghizkhan bataar),取代勇士特暴龍,并以成吉思汗為名;他并提出埃夫雷莫夫特暴龍、馬列夫龍、勇士成吉思汗龍是三個(gè)獨(dú)立的屬,都生存于相同時(shí)期的耐梅蓋特組。

在1999年,一個(gè)研究提出馬列夫龍是特暴龍的幼年個(gè)體。自從1999年以來,所有的研究認(rèn)為這些化石皆為同種動(dòng)物,勇士特暴龍或是勇士暴龍。

在1993年到1998年,日本與蒙古的挖掘團(tuán)隊(duì),以及21世紀(jì)初,加拿大古生物學(xué)家菲力·柯爾(Phil Currie)的挖掘小組,也發(fā)現(xiàn)了許多特暴龍化石。不算上私人收藏的標(biāo)本,已發(fā)現(xiàn)了至少37個(gè)標(biāo)本,包含超過15個(gè)完整和部分的頭顱骨化石,與至少5個(gè)完整的顱后骨骸。

21世紀(jì)初,廣東河源盆地也出土過大型獸腳類的大型暴龍類牙齒化石,推測(cè)可能是特暴龍。

研究進(jìn)展

特暴龍的大部分化石,是成年或亞成年個(gè)體,很少發(fā)現(xiàn)幼年個(gè)體的化石。在2006年發(fā)現(xiàn)的一個(gè)幼年個(gè)體身體骨骼,帶有完整的頭顱骨,頭部長(zhǎng)度為29厘米,使得古生物學(xué)家可以研究特暴龍的生長(zhǎng)模式。這個(gè)幼年個(gè)體化石,死亡時(shí)的年齡大約是2到3歲。與成年個(gè)體相比,這個(gè)幼年頭顱骨的結(jié)構(gòu)虛弱,牙齒較細(xì),顯示特暴龍的幼年個(gè)體、成年個(gè)體占據(jù)不同的生態(tài)位,以免競(jìng)爭(zhēng)相同食物來源。

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