基本介紹

竹葉青蛇（學名：Trimeresurus），又名青竹蛇、焦尾巴、紅眼睛蛇等，是蝰科下一屬有毒蛇類的統(tǒng)稱。根據(jù)全球生物物種名錄的分類標準，該屬下共有49個種、7個亞種。竹葉青蛇體長在300~660mm之間，但最長個體可達1130mm；一般來說，蛇體背及兩側為鮮綠色，腹面為淺綠色，但也有例外，如臺灣竹葉青蛇背面紫褐、灰褐或棕灰色，腹面為黃白色或灰白色。竹葉青蛇的頭背部完全被小鱗覆蓋，蛇頭大呈三角形，上頜骨極短且較高，上面有一對中空的管牙。張口時，管牙會隨上頜骨的轉(zhuǎn)動而豎立。

竹葉青蛇廣泛分布于東亞、東南亞以及南亞次大陸等地區(qū)；其尾部具有纏繞性，是一類樹棲蛇，大部分時間棲居在喬木或灌木上。竹葉青蛇是廣食性蛇類，以多種脊椎動物為食，利用頰窩中的熱感受器尋找食物，包括鳥類、哺乳動物、兩棲動物和爬行動物等。福建竹葉青蛇耐饑餓能力極強，在不進食的情況下能存活長達38個月。竹葉青蛇有卵胎生和卵生兩種繁殖方式。在已確定繁殖方式的29種竹葉青蛇中，絕大部分物種為卵胎生。

截至2024年6月，被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1的竹葉青蛇屬物種中，尼科巴竹葉青蛇（Trimeresurus labialis）被評為極危（CR）。另外還有7種被評為瀕危（EN），4種被評為易危（VU），3種被評為近危（NT），其余物種則為無危（LC）或數(shù)據(jù)缺乏（DD）。

動物學史

竹葉青屬有廣義的竹葉青屬 Trimeresurus（sensu lato）和狹義的竹葉青屬 Trimeresurus（sensu stricto）兩個定義。廣義的竹葉青屬是1804年由法國自然學家伯納德·熱爾曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain de Lacépède）所確立，該屬建立以來，已有40多個物種相繼被描述。同時，新的物種還在不斷被發(fā)現(xiàn)和描述。在建屬之后的200多年里，廣義的竹葉青屬相繼被劃分出6個屬：即黑綠烙鐵頭屬（Tropidolaemus Wagler，1830）、烙鐵頭蛇屬（Ovophis Burger in Hoge and Romano-Hoge，1981）、原矛頭蝮屬（Protobothrops Hoge and Romano-Hoge，1983）、鱗頭蝮屬（Triceratolepidophis Ziegler、Herrmann、David、Orlov and Pauwels，2000）、趙爾宓屬（Zhaoermia Gumprecht and Tillack，2004）和狹義的竹葉青屬（Trimeresurus sensu stricto Lacépède，1804）等。劃分后的狹義竹葉青蛇屬仍然是最大的一個類群，大量的形態(tài)和分子系統(tǒng)學研究表明該屬是一個并系。根據(jù)David et al.（1999）的記載，狹義竹葉青蛇屬包括30多個物種；同時隨著調(diào)查范圍的擴大和研究的深入，新種還在不斷被發(fā)現(xiàn)和描述。本詞條是以廣義的竹葉青屬為討論對象。

生長與分布

棲息環(huán)境

竹葉青蛇的尾部具有纏繞性，是一類樹棲蛇，大部分時間棲居在喬木或灌木上。例如，福建竹葉青蛇（Trimeresurus stejnegeri）棲息于山區(qū)溪溝邊、草叢、灌木、竹林、巖壁、石塊或山區(qū)稻田埂雜草上，常在各種水域附近出現(xiàn)；云南竹葉青蛇（Trimeresurus yunnanensis）則棲息于山區(qū)樹上和灌叢雜草間；臺灣竹葉青蛇則主要棲息于中高海拔山區(qū)的森林底層、箭竹草、溪流和山徑附近的石堆中。

分布范圍

竹葉青蛇廣泛分布于東亞、東南亞以及南亞次大陸等地區(qū)。例如，白唇竹葉青蛇（Trimeresurus albolabris）分布于尼泊爾、不丹、緬甸、泰國、柬埔寨、老撾、越南、中國南部、印度尼西亞等國家和地區(qū)；豆蔻竹葉青蛇（Trimeresurus cardamomensis）分布于泰國東南部、柬埔寨、越南等國家和地區(qū)。然而，也有部分物種僅分布于單一地區(qū)，如僅分布于印度的有錯那竹葉青蛇（Trimeresurus salazar）、格莫爾達竹葉青蛇（Trimeresurus mutabilis）等。

中國分布有14種竹葉青蛇，包括福建竹葉青蛇、白唇竹葉青蛇、云南竹葉青蛇、墨脫竹葉青蛇（Trimeresurus medoensis）、西藏竹葉青蛇（Trimeresurus tibetanus）、臺灣竹葉青蛇、飾尾竹葉青蛇（Trimeresurus caudornatus）、岡氏竹葉青蛇、滇南竹葉青蛇（Trimeresurus guoi）、坡普竹葉青蛇（Trimeresurus popeiorum）、四川竹葉青蛇（Trimeresurus sichuanensis）等，其中臺灣竹葉青蛇為高山蛇種，僅分布于中國臺灣省，在中國大陸無分布；云南竹葉青蛇分布于四川和云南；而福建竹葉青蛇是中國分布最廣的一種，除在甘肅、吉林和江蘇外，還廣泛分布于安徽、浙江、江西、福建、臺灣、河南、湖南、湖北、廣東、海南、廣西、四川、貴州和云南等地。

形態(tài)及特征

竹葉青蛇為蝮亞科（Crotalinae）下的一屬，與該亞科其他蛇類一樣，體長在300~660mm之間，但白唇竹葉青蛇的雌蛇最長可達1130mm。一般來說，竹葉青蛇體背及兩側為鮮綠色，腹面為淺綠色，但也有例外，如臺灣竹葉青蛇（Trimeresurus gracilis）背面紫褐、灰褐或棕灰色，頭背深棕色，腹面為黃白色或灰白色；岡氏竹葉青蛇（Trimeresurus gumprechti）頭、體背面深綠色，尾背銹棕色，腹部黃綠色，腹外側具細白色條紋，鱗間皮膚黑色。

竹葉青蛇的頭背部完全被小鱗覆蓋，頂區(qū)前部的鱗片光滑無棱，喉區(qū)鱗片亦光滑，尾下鱗為單行或雙行。其蛇頭大呈三角形，鼻孔小，位于鼻腔后壁。鼻骨偏小，額骨近似方形或長方形，頂部一般不明顯下凹。頂骨呈三角形，有些近似“T”形。鱗骨超過枕骨大孔，上頜骨頰窩前緣有一小突起。腭骨近似三角形，具有3至5枚齒，翼骨齒列達外翼骨關節(jié)處下方。

竹葉青蛇是一類具有管牙的毒蛇，其毒牙長度和間距會隨著蛇體長度的增加而增長。它們的上頜骨極短且較高，可以轉(zhuǎn)動，上面僅有一對中空的管牙和數(shù)對預備牙，缺少其他普通上頜齒。張口時，管牙會隨上頜骨的轉(zhuǎn)動而豎立；閉口時，管牙則平臥于口腔頂部。

竹葉青蛇具有頰窩，頰窩是上頜骨上的一個深凹，前端較寬，后端較窄，內(nèi)有一層極薄的膜將其分隔為外室和內(nèi)室。外室直接開口于外界；內(nèi)室通過一細管通向眼前角，并借一小孔通向外面，孔口有括約肌。頰窩膜上分布有三叉神經(jīng)的神經(jīng)末梢，其頭部的紅外線接收器位于此處。

竹葉青蛇的體表及體內(nèi)均無肢帶和肢骨的殘余，左右輸卵管均發(fā)達。

生活習性

覓食行為

竹葉青蛇是廣食性蛇類，以多種脊椎動物為食，利用頰窩中的熱感受器尋找食物，包括鳥類、哺乳動物、兩棲動物和爬行動物。福建竹葉青蛇的食物包括鼠、蛙、蝌蚪、蜥蜴、鳥及小型哺乳動物等，全年均可攝食，一條體長725mm的福建竹葉青蛇可吞食一只全長311mm的屋頂鼠（Rattus rattus），且其耐饑餓能力極強，在不進食的情況下能存活長達38個月。臺灣竹葉青蛇以山椒魚（隱鰓鯢亞目兩棲動物的總稱）、蛙類、蜥蜴和鼠類為食；云南竹葉青蛇主要捕食鼠和蛙；白唇竹葉青蛇主要以小型哺乳動物為食，其中鼠類占食物頻次的70.58%，蛙類占23.53%；大眼竹葉青蛇是一種夜間伏擊捕食者，白天通常盤踞在較高的棲息地或低的庇護地點，避免捕食，夜間則移動到更暴露的區(qū)域伏擊。它們在地面層選擇細樹枝作為伏擊地點，較高的濕度增加了伏擊的機會，因為嗜濕動物在高濕度下更活躍和豐富。在較低溫度下未觀察到伏擊行為。

竹葉青蛇是一類具有管牙的毒蛇，其毒液的主要成分是血循毒，能夠破壞血細胞、血管壁或損害心肌。毒液注入動物體內(nèi)后，動物很快會因出血、溶血或血液凝結和循環(huán)衰竭而死亡。竹葉青蛇的捕食方式為突然襲擊，咬住動物并注入毒液，然后將其銜住稍等片刻，或者將其放開，待動物中毒死亡后，再次咬住并吞食。

活動行為

竹葉青蛇隸屬于蝰科，其運動方式為直線運動。這種運動依賴于腹鱗與其下方組織之間較為松散的連接。肋骨與腹鱗之間的肋皮肌有節(jié)奏地收縮，使寬大的腹鱗依次豎立并支持于地面，從而使蛇體能夠連續(xù)不斷地沿直線向前移動。

節(jié)律行為

竹葉青蛇會進行冬眠。冬眠是蛇類千百萬年以來對大自然低溫氣候的一種適應，也是該種群長期形成的遺傳特性。冬眠前，蛇會四處覓食，吃得膘肥體壯，積蓄充足的營養(yǎng)，然后選擇干燥、溫暖的洞穴進入冬眠。冬眠時，蛇的新陳代謝降至最低水平，消耗的能量主要依靠體內(nèi)儲存的脂肪來維持。冬眠期間，蛇體縮成一團，體溫下降，以此度過漫長的冬季。

蛇類通常在6℃~8℃時停止活動，進入冬眠狀態(tài)。當外界溫度下降至5℃以下時，它們便進入冬眠；在2℃~3℃時，蛇會處于麻痹狀態(tài)。如果蛇的體溫下降到-2℃以下或外界氣溫降至-5℃以下，它們會凍死。以福建竹葉青蛇為例，它們的冬眠期通常從大雪到驚蟄。

繁殖方式

繁殖方式

竹葉青蛇是雌雄異體行體內(nèi)受精的動物。蛇的交配在民間被稱為“蛇絞尾”。在逐偶和交配過程中，蛇類的嗅覺起著重要作用。雌蛇在發(fā)情時，皮膚會分泌出一種特殊的強烈氣味，同時尾基部的嗅腺也會釋放具有特殊氣味的分泌物。這種氣味能夠吸引雄蛇，甚至能讓雄蛇從遠達0.5km甚至數(shù)千米之外追蹤而來。

交配開始時，雄蛇不斷地伸舌頭嗅聞雌蛇的身體，尤其是尾部的泄殖腔。泄殖腔處分泌的褐色黏液具有特殊的氣味，對引誘雄蛇起著重要作用。雄蛇通過這些氣味識別雌蛇的性別和種類。雄蛇的交接器（稱為半陰莖）位于泄殖腔兩側，平時縮在泄殖腔內(nèi)，交配時才突出泄殖腔外，插入雌蛇體內(nèi)輸送精子。每次交配持續(xù)時間從4~5小時到1天不等。

竹葉青蛇具有兩種繁殖方式：卵胎生（將卵產(chǎn)在母體內(nèi)，卵在母體內(nèi)孵化出蛇）和卵生。在已確定繁殖方式的29種竹葉青蛇中，26種為卵胎生，3種為卵生，其余物種的繁殖方式尚不明確。中國分布的竹葉青蛇中，有9個物種已確定為卵胎生，例如岡氏竹葉青蛇（Trimeresurus gumprechti）。另外，有5個物種的繁殖方式尚未確定，如藏南竹葉青蛇（Trimeresurus arunachalensis）、飾尾竹葉青蛇、錯那竹葉青蛇（Trimeresurus salazar）和四川竹葉青蛇等。

以岡氏竹葉青蛇為例，其產(chǎn)仔過程如下：母蛇尾部上翹，身體收縮，緩慢向前蠕動，泄殖腔孔增大，逐漸露出透明的卵膜和盤曲在卵膜內(nèi)的仔蛇。母蛇繼續(xù)收縮蠕動，直至將帶有卵膜的仔蛇完全排出。每條仔蛇的產(chǎn)出約需1~5分鐘。仔蛇脫離母體時仍被卵膜包裹，幾分鐘后從卵膜的破裂口鉆出。仔蛇脫離卵膜后，立即四處游動，并在蠕動過程中臍帶脫落。

生長發(fā)育

一般剛出生的幼蛇只飲水不進食可以活半年以上，個別可耐饑到第二年春季才開始攝食。以滇南竹葉青蛇為例，在人工飼養(yǎng)狀態(tài)下，初生仔蛇的頭長為(11.2±0.8)mm，全長為(203.1±4.0)mm，平均體質(zhì)量為(3.15±0.7)g。仔蛇的頭部和體背面呈綠色，尾背面為焦紅色，頭、體、尾的腹面為黃綠色，眼睛為橘紅色，攻擊性較強。仔蛇在產(chǎn)出7天后第一次蛻皮，并開始正常進食。經(jīng)過3個月的飼養(yǎng)，仔蛇的體質(zhì)量增加到(8.57±0.7)g，全長增長至(247.3±12.1)mm，眼睛的顏色也由橘紅色逐漸變?yōu)檠t色。一般來說，蛇類需要大約3年左右才能達到性成熟。

病害防治

危害與防治

主要危害

竹葉青蛇咬傷主要表現(xiàn)為局部出血、腫脹和疼痛，屬于血液中毒。其毒液的有效成分為血循毒，可導致急性皮下廣泛出血，嚴重情況下可發(fā)展為彌漫性血管內(nèi)凝血（DIC）。一次排毒量約為5.1毫克，成人致死量約為100毫克，因此致死率較低。然而，由于目前仍無法制備有效的單價血清，臨床治療存在較大困難。

除了破壞凝血功能的主要作用機制外，蛇毒中還含有透明質(zhì)酸酶和激肽釋放酶。透明質(zhì)酸酶可以破壞結締組織，使蛇毒迅速擴散；激肽釋放酶則能顯著增加血漿中舒緩激肽釋放酶的釋放速度，從而導致毛細血管舒張、血壓下降、疼痛及其他效應。此外，出血毒素、磷脂酶A（PLA）以及竹葉青毒液中提取到的其他心臟毒素與細胞毒素還可引起局部組織出血、水腫，甚至出現(xiàn)壞死及嚴重的心、肝、腎功能損害。

蛇毒防治

對于因竹葉青蛇咬傷引起的彌散性血管內(nèi)凝血（DIC），早期治療包括傷口清創(chuàng)術，使用雙氧水、生理鹽水和0.3%碘伏沖洗傷口，同時服用中草藥犀角地黃湯加味煎劑，并使用相應的抗蛇毒血清。

在野外，可以用泉水或冷開水沖洗傷口表面的毒液，并取出毒牙。使用小刀在毒牙痕跡的中心作十字切口，然后用拔火罐反復吸取毒血。也可以用嘴吸出毒血，立即吐出，再用清水漱口。如果口腔黏膜沒有破損，一般不會中毒。若條件允許，可用3%的雙氧水或0.1%的高錳酸鉀溶液沖洗傷口。

價值及其他

下級分類

截至2024年6月，在整合分類學信息系統(tǒng)（ITIS）分類標準中，竹葉青蛇屬下共有50個種、2個亞種；而根據(jù)全球生物物種名錄（COL）的分類標準，竹葉青屬下共有49個種、7個亞種，其中沙巴竹葉青蛇下有5個亞種，分別為Trimeresurus sabahi barati、Trimeresurus sabahi buniana、Trimeresurus sabahi fucatus、Trimeresurus sabahi sabahi、Trimeresurus sabahi toba，福建竹葉青蛇下有兩個亞種，分別為福建竹葉青指名亞種（Trimeresurus stejnegeri chenbihuii）和福建竹葉青指名亞種（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）。本詞條采用的是COL的分類標準。

保護現(xiàn)狀

保護級別

截至2024年6月，被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1的竹葉青蛇屬物種中，尼科巴竹葉青蛇（Trimeresurus labialis）被評為極危（CR）等級。瀕危（EN）等級的物種包括堪氏竹葉青蛇（Trimeresurus cantori）、條紋竹葉青蛇（Trimeresurus fasciatus）、格莫爾達竹葉青蛇（Trimeresurus mutabilis）、坎布里竹葉青蛇（Trimeresurus kanburiensis）等7種。易危（VU）等級的物種有紅眼竹葉青蛇（Trimeresurus rubeus）、泰國竹葉青蛇（Trimeresurus venustus）、鴻山竹葉青蛇（Trimeresurus honsonensis）、云斑竹葉青蛇（Trimeresurus nebularis）4種。此外，還有3種被評為近危（NT），其余物種則為無危（LC）或數(shù)據(jù)缺乏（DD）。

物種現(xiàn)狀

截至2024年6月，IUCN的數(shù)據(jù)顯示，尼科巴竹葉青蛇、紅眼竹葉青蛇、泰國竹葉青蛇、菲律賓竹葉青蛇（Trimeresurus flavomaculatus）、麥氏竹葉青蛇（Trimeresurus mcgregori）的種群數(shù)量處于下降趨勢。其余物種的種群數(shù)量則持平或數(shù)據(jù)未知。

致危因素

尼科巴竹葉青蛇所棲息的卡爾尼科巴島人口稠密，城市化進程加快，導致其棲息地不斷減少；紅眼竹葉青蛇的棲息地因橡膠和木薯種植園的發(fā)展而面臨威脅。此外，由于其毒蛇的屬性，或被當作食物，該物種常常被人類捕殺；泰國竹葉青蛇的棲息地受到喀斯特地貌采礦的威脅，并且由于油棕和橡膠的單一栽培導致森林砍伐，其棲息地不斷減少；菲律賓竹葉青蛇因農(nóng)業(yè)和采礦導致的嚴重棲息地喪失而受到威脅；麥氏竹葉青蛇在國際寵物貿(mào)易中廣受歡迎，因此野外偷獵非常嚴重，導致種群數(shù)量大量減少。